Review: Celosvětové vymírání hmyzích druhů

Již delší dobu se vědci obávají celosvětového snížování biodiverzity, které se týká mnoha suchozemských a vodních obratlovců, ale nedávno byly vyjádřeny podobné obavy o taxony bezobratlých, zejména o hmyz. Zmenšení populací hmyzích druhů neznamená jen menší početnost, ale také omezenější geografické rozložení druhů a představuje první krok k vyhynutí. Navíc se zdá, že snížení počtů hmyzu je podstatně výraznější než pokles pozorovaný u ptáků nebo rostlin ve stejných časových obdobích, a tento trend by mohl vyvolat rozsáhlé kaskádové účinky v dalších ekosystémech.
Jedním z největších viníků ubývání (nejen) hmyzu je odlesňování, zemědělská expanze a intenzifikace, industrializace a urbanizace, dále také používání chemických hnojiv a pesticidů. Nedávné analýzy poukazují na používání pesticidů jako primárního faktoru zodpovědného za úbytek ptáků v travních porostech a vodních organismů v potocích, přesto však nevíme, zda stejné faktory způsobují paralelní zánik hmyzích společenstev. V roce 2017 například odhalila studie trvající 27 let šokující výsledek, kdy došlo k poklesu biomasy hmyzu o 76% v několika chráněných oblastech Německa. To představuje průměrnou 2,8% ztrátu hmyzí biomasy ročně v lokalitách, kde dochází k poměrně malému narušení člověkem.
Toto review se zaměřuje na současné znalosti o ubývání hmyzu, tj. na změny v druhové biodiverzitě a v početnosti hmyzích populací. Jeho cílem je upozornit na rozsah problému a ukázat na jeho příčiny, aby mohla být provedena vhodná ochranná opatření. Pro tento účel byly vyhledány všechny výzkumy za posledních 40 let, ze  kterých byly brány v úvahu pouze průzkumy, které v průběhu času uváděly změny kvantitativních údajů, ať už jde o druhovou bohatost nebo hojnost. Tento přehled zahrnuje 73 zpráv o poklesu entomofauny v různých částech světa. Nutno poznamenat, že převážná většina těchto výzkumů byla provedena ve vyspělých zemích, zejména na severní polokouli a nejsou tudíž adekvátně pokryty tropické oblasti, kde informace o biologické rozmanitosti hmyzu jsou buď neúplné nebo chybí. Stav ohrožení jednotlivých druhů se následně řídil klasifikačními kritérii IUCN (IUCN 2009): mezi ohrožené druhy patří zranitelné druhy (pokles > 30%), ohrožené (> 50%) a kriticky ohrožené druhy (> 75%).
 
V současné době je ve studovaných zemích ohroženo vyhynutím přibližně třetina všech druhů hmyzu  Kromě toho se každý rok přidá na seznam přibližně 1% všech druhů hmyzu, přičemž takové snížení biologické rozmanitosti vede k celosvětové roční ztrátě 2,5% biomasy. Přibližně polovina druhů Coleoptera a Lepidoptera klesá rychleji než roční průměr (2,1% a 1,8%). Podobný trend je pozorován u včel, kde jeden ze šesti druhů regionálně zanikl. Z terestrických taxonů jsou největší ztráty biologické rozmanitosti mezi hovnivály (dung beetles) ve středomořských zemích, kde je ohroženo více než 60% druhů a velká část je považována za ohroženou. Pokles u vodních druhů hmyzu je ještě vyšší, a to navzdory omezeným počtem studií pro většinu zemí: 33% vodních druhů hmyzu je ohroženo ve srovnání s 28% mezi suchozemskými druhy. Nejvíce znepokojující je skutečnost, že klesající počty terestrických druhů hmyzu zahrnují nejen specialisty s úzkými ekologickými požadavky, ale také generalisty, kteří byli kdysi běžní v mnoha zemích. Ve vodním prostředí pak představuje zánik citlivých druhů a jejich trvalé nahrazování (často nepůvodními) odolnými druhy velkou hrozbu pro sladkovodní biodiverzitu přičemž populace se stávají jednotnějšími a méně rozmanitými.
Velká část studií poukazuje na změnu habitatu jako na hlavní příčinu úbytku hmyzu, což je faktor, který se stejně podílí i na celosvětovém vymírání ptáků a savců. Na seznamu je dále znečištění, následované řadou biologických faktorů (např. parazité či viry), zatímco jen málo studií označuje jako problematickou změnu klimatu. Změna habitatu je bezprostředním důsledkem lidské činnosti. Jeho globální tempo a rozsah se v posledních staletích zvyšuje s rostoucím množstvím půdy, která se mění díky urbanizaci, zemědělství či industrializaci. U brouků Coleoptera, motýlů Lepidoptera a  blanokřídlých Hymenoptera je změna využití půdy, intenzifikace zemědělství a fragmentace krajiny hlavní příčinou úbytku druhů. Zdroje znečišťování životního prostředí pak zahrnují hnojiva a syntetické pesticidy používané v zemědělské produkci, splaškové a skládkové výluhy z urbanizovaných oblastí a průmyslové chemikálie z továren a těžebních provozů. Intenzivní zemědělství zahrnuje systematické a rozšířené používání pesticidů pro kontrolu škůdců (insekticidy), konkurenčních plevelů (herbicidů) a plísňových infekcí (fungicidy). Z hlediska toxicity jsou insekticidy zdaleka nejtoxičtější pro všechny druhy hmyzu.
 
Pokud se tedy nezmění způsoby hospodaření a zemědělství, hmyz jako celek půjde cestou vymírání. Důsledky, které to bude mít pro ekosystémy planety jsou přinejmenším katastrofální, protože hmyz je na strukturální a funkční základně mnoha světových ekosystémů již od svého vzniku na konci devonského období, téměř před 400 miliony let.
 
Využitelné výstupy: 
 
Motýli Lepidoptera: V roce 2001 byla poprvé v 21. století veřejně deklarována drastická změny v biologické rozmanitosti motýlů (Flandry, Belgie), včetně vymření 19 (ze 64) původních druhů od roku 1834. Podobný trend byl potvrzen v Nizozemí, kdy místní populace Lasiommata megera a Gonepteryx rhamni jsou nyní ohroženy a dva další druhy (Aglais io a Thymelicus lineola) jsou zranitelné. Paralelně byla mezi lety 1980 a 2000 zaznamenána změna rozsahu rozšíření 733 druhů denních můr: celkový pokles byl pozorován u 85% druhů, u 38% z nich došlo k úbytku > 75% (tj. kriticky ohrožené), 34% je považováno za ohrožené a 15% zranitelné. Podobné nálezy pocházejí ze Španělska, Finska či např. Švédska. Komplexní zpráva o stavu 576 druhů motýlů v Evropě zjistila, že 71 druhů bylo v průběhu 25 let ohroženo a jejich počty klesly. K největšímu poklesu došlo u druhů specializovaných na travní biotopy (19% druhů), mokřady a rašeliniště (15%) a lesy (14%) v důsledku přeměny stanovišť na zemědělskou půdu a díky intenzivním zemědělským postupům, kdy např. hnojiva a pesticidy negativně ovlivňují 80% druhů. Nedávná studie 435 druhů evropských motýlů ukázala, že populace 19% druhů klesají, a to zejména ve středomořských a východoevropských zemích, kde ohroženo je 8,5% druhů a tři jsou ohroženy kriticky, tj. Pieris brassicae wollastoni, Triphysa phryne a Pseudochazara cingovskii. Belgie a Nizozemsko jsou evropské země s nejvyšší ztrátou biologické rozmanitosti motýlů (19 a 17 vyhynutí na úrovni jednotlivých zemí), zatímco Dánsko a Spojené království ztrátu rozmanitosti motýlů nejnižší (4 vyhynulé druhy). Jeden druh (Aricia hyacinthus) je považován za vyhynulý na celém evropském kontinentu.
Podobný trend byl hlášen i u 337 druhů můr po celé Anglii v letech 1968 až 2003: během 35ti let  vykazovalo 222 druhů klesající počty populací, s průměrným 10ti letým poklesem početnosti populace o 12%. Poklesy byly větší na jihu země (17%) ve srovnání se severem (5%) (Conrad et al., 2006), což souvisí se stupněm intenzifikace zemědělství na jihu země. Značné poklesy byly zaznamenány u Macaria wauaria (77% pokles), Graphiphora augur a Dasypolia templi (> 45% každý), které jsou nyní zahrnuty do Červeného seznamu ohrožených druhů. Pokles počtu M. wauaria a Eulithis mellinata byl pravděpodobně způsoben užíváním insekticidů na jejich hostitelské rostliny (tj. rybíz).
 
Blanokřídlí Hymenoptera: větší studie o 60 druzích a poddruzích čmeláků ve střední Evropě zjistila, že za posledních 136 let se početnost 48 druhů snížila, přičemž 30% z nich je považováno za ohrožené a čtyři z nich zanikly. K většině vyhynutí došlo ve druhé polovině 20. století, což se časově shoduje s expanzí zemědělství. Podobný pokles počtu druhů čmeláků byl pozorován i v Dánsku, Anglii či ve Švédsku, kdy došlo k ohrožení především těch druhů (Bombus humillis, B. ruderatus a B. subterraneus), které se specializují na pícniny a další luštěniny, jež se tradičně používají pro střídání na poli jako zdroj dusíku a které jsou nahrazovány chemickými hnojivy. K poklesu počtu čmeláků nedochází jen v Evropě, polovina ze 14 druhů čmeláků sledovaných v jižním Ontariu v Kanadě v letech 1971 až 2006 klesala, tři rostly (B. bimaculatus, B. impatients a B. rufocintus), zatímco další tři nebyly v tomto období vůbec zaznamenány: B. affinis, B. pensylvanicus a B. terricola. Vyšší tolerance vůči pesticidům by mohla vysvětlit expanzi tří nejhojnějších druhů na úkor citlivějších druhů, které prakticky z oblasti zmizely. V zatím poslední studii byly analyzovány historické záznamy 16 druhů čmeláků ve východním USA (New Hampshire) v letech 1866–2015. Devět druhů početně klesá, včetně pěti, které jsou v současné době ohroženy: B. ashtoni, B. fernaldae, B. rufocintus, B. pensylvanicus a B. sandersoni. Jeden druh, B. terricola, byl nalezen pouze ve vysokých nadmořských výškách, což naznačuje, že současný trend globálního oteplování omezuje jeho původní rozšíření. Vzhledem k tomu, že čmeláci obecně upřednostňují chladná stanoviště, je možné, že populace čmeláků v Evropě a v Severní Americe jsou nepříznivě ovlivněny globálním oteplováním. 
Specializace na určitý druh potravy i habitatu provází také divoké včely. Po roce 1980 bylo pozorováno početní snížení u 52% druhů divokých včel v Británii a 67% v Nizozemsku, zatímco zvýšení počtu bylo pozorováno pouze u 10% druhů v Británii a 4% v Nizozemí. Ubývající druhy jsou ve všech případech biotopoví a potravní specialisté, mezi nimiž byly nejvíce ovlivněny osamělé včely. Kromě toho v obou zemích klesá druh rostlin, který je závislý pouze na opylování včelami. Vzhledem k tomu, že v Británii zabírá zemědělství 70% využívané půdy, může kauzální vztah mezi úbytkem druhů a způsobem hospodaření zahrnovat několik faktorů (např. používání chemických hnojiv a pesticidů), ovšem výsledkem je vyhynutí 23 druhů volně žijících Hymenoptera, včetně kdysi běžných druhů. V USA je situace podobná, výzkum probíhající v letech 1970–1972 našel 140 druhů včel, což znamená o 32% méně ve srovnání s historickými záznamy ze stejného místa o 75 let dříve. Počty divokých včel v letech 2008 až 2013 klesaly téměř ve čtvrtině USA a to zejména v oblastech, kde se výrazně zvýšila produkce obilí - především kukuřice pro výrobu biopaliv. 
Ani kolonie včel medonosných (Apis mellifera L.) nevykazují vzrůstající počty - v současné době dvě třetiny amerických včelařů každoročně ztrácí asi 40% svých včelstev, zatímco v Evropě je hlášeno 30% ročních ztrát, v Jižní Africe 29% a 3–13% v Číně u A. mellifera a A. cerana. Zatímco parazité a nemoci se zdají být nejviditelnější příčinou ztrát, syntetické pesticidy ovlivňují včelstva již od svého zavedení na trh. Nová generace systémových insekticidů, zejména neonikotinoidů a fipronilu, narušuje imunitní systém včel, takže se stávají náchylnější k infekcím přenášeným roztoči Varroa a náchylnější k úmrtí při infekci virovými nebo jinými patogeny. Neonikotinoidní a nitrofilní insekticidy také snižují vyhledávací schopnosti pracujících včel a narušují reprodukční výkonnost královen a trubců, čímž se zhoršuje dlouhodobá životaschopnost celých kolonií.
 
Dvoukřídlí Diptera: pestřenky (Syrphidae) jsou důležitými opylovači a klíčovými přirozenými nepřáteli zemědělských škůdců jako jsou např. mšice. Doposud jediná dlouhodobá studie zjistila paralelní snížení biodiverzity pestřenek v Nizozemí a v Anglii, kdy migrující druhy jsou na tom lépe, což naznačuje, že mobilita je důležitá vlastnost pro přežití.  
 
Brouci Coleoptera: studie na 419 druzích po celém Nizozemí, Belgii, Lucembursku a Dánsku zjistila, že 34% střevlíkovitých (Carabidae) mezi lety 1950 a 1980 početně kleslo, s více než 50% xerofilními druhy rodů Amara, Harpalus a Cymindis. Na Novém Zélandu je pak například ohroženo 12 druhů velkých střevlíkovitých brouků (Carabidae) a dalších 36 druhů početně klesá, což dohromady tvoří asi 8% všech známých druhů v této zemi. Podíl ohrožených Carabidae (asi 4%) je dvakrát vyšší než u jiných místních brouků, snad proto, že se jedná o velké suchozemské druhy náchylné k predaci. 
Pro Českou republiku jsou dále k dispozici systematické záznamy počtů a rozšíření slunéčkovitých (Coccinellidae).  U 13 sledovaných druhů se od roku 1976 abundance snížila, zatímco u 7 se zvýšila, včetně H. axyridis. Zemědělská intenzifikace je pravděpodobně hlavní hybnou silou změn v populacích Coccinellidae, které žijí v obilných polích a v bylinných porostech, zatímco rozmanitost a abundance Coccinellidae ve stromových biotopech zůstala stabilní. V Británii byly analyzovány záznamy devíti druhů berušek a z nich pět druhů upadalo, dva zůstaly stabilní a dva se rozšiřovaly - H. variegata a H. axyridis.
Významné snížení abundance bylo zaznamenáno i u Scarabaeinae, kdy analýza jejich výskytu a rozšíření ve Španělsku během 20. století ukázala, že od  roku 1950 relativní hojnost devíti druhů klesla z 28% na 7% a oblast jejich rozšíření se také změnšila. V Itálii ukázala analýza 11 druhů brouků Scarabaeinae 31% snížení výskytu i rozšíření u devíti druhů. Zajímavé je, že jejich počty v první polovině století stoupaly a poté na národní úrovni poklesly o 23%. Pokles koreluje s místním omezením pastvin: přeměna 43% pastvin na lesy a změna způsobu chovu hospodářských zvířat z volně žijících na ustájená zvířata (trus již tedy nebyl k dispozici pro brouky). V Evropě pak způsobila těžba dřeva a zemědělská expanze ztráty původních lesů, což ohrožuje přežití 56 druhů saproxylických brouků (třetina z nich je endemických). Nejohroženější druhy jsou ve středomořských regionech a dva endemické druhy, Glaphyra bassetti a Propomacrus cypriacus, jsou nyní považovány za kriticky ohrožené.
 
Polokřídlí Hemiptera: k dispozici je pouze jedna studie Auchenorrhyncha, provedena v chráněných travnatých oblastech Německa. Jedná se o typický fytofágní hmyz otevřených oblastí, který představuje velkou část biomasy hmyzu v travních porostech Evropy. Celková druhová bohatost se nezměnila, druhové složení se však změnilo značně. Počty čtrnácti druhů klesaly (většinou specialisté) a devíti dalších rostly (většinou generalisté), zatímco jeden druh (Zyginidia scutellaris), charakteristický pro kyselé travní porosty, se stal dominantním. Kromě toho se průměrná četnost v průběhu 47 let snížila o 66% (ze 679 na 231 jedinců na místě).
 
Rovnokřídlí Orthoptera: k dispozici je opět pouze jediná dlouhodobá studie o Orthoptera, která byla provedena na stejných německých lokalitách jako výše uvedená studie o Auchenorrhyncha. Rozmanitost Orthoptera v chráněných travních porostech se nezměnila  a změny v druhovém složení byly malé. Jedinou významnou změnou byl prudký pokles Myrmeleotettix maculatus a zvýšení dvou druhů typických pro otevřené lesy a křoviny (Tettigonia viridissima, Phaneroptera falcata).
 
Vážky Odonata: výsledky nedávných průzkumů v Kalifornii a Nevadě byly porovnány s historickými záznamy z let 1914 až 1915. Výskyt 52 druhů Anisoptera a Zygoptera klesl, zatímco u 29 druhů se zvýšil. Dva druhy, generalisté a odolné vůči znečištění, které nebyly v letech 1914–1915 zaznamenány, výrazně rozšířily své rozšíření a staly se běžnými zejména v městských oblastech. V Evropě, na Balkánském poloostrově, je v současné době kriticky ohroženo 15% ze 138 vyskytujících se druhů Odonata. Počty čtvrtiny všech druhů mají klesající tendence, hlavními příčinami jsou eutrofizace vod a odklonění říčních toků kvůli zavlažování. Klesající trend ve výskytu druhů řádu Odonata byl zaznamenám i ve Finsku či Japonsku, ze 155 druhů řádu Odonata zaznamenaných v Jihoafrické republice je 13 výrazně klesajících a čtyři zaniklé.
 
Pošvatky Plecoptera: procento druhů Plecoptera ohrožených vyhynutím se pohybuje od 50% ve Švýcarsku do 13–16% ve středomořských zemích jako je Španělsko a Itálie, kde je mnoho druhů endemických. Až 63% z 516 evropských druhů Plecoptera je náchylných ke změně klimatu, zejména endemické druhy ve vysokých horách (Alpy, Pyreneje etc.). Ve Švýcarsku došlo ke ztrátě poloviny druhů Plecoptera ve vodních tocích v průmyslových a zemědělských oblastech ve 40. až 80. letech 20. století a totéž se stalo v dalších evropských zemích a v USA, kde celý řád Plecoptera lze nyní v nížinách považovat za ohrožený.
 
Jepice Ephemeroptera: v nejobsáhlejší kontrolní analýze Ephemeroptera v České republice bylo uznáno 107 druhů. Z nich čtyři vyhynuly, sedm je kriticky ohroženo, sedm je ohroženo, šestnáct je zranitelných a čtrnáct téměř ohrožených - celkový pokles místních druhů Ephemeroptera je 43%. Biodiverzita se však mírně zvýšila ve středních a horních tocích, což naznačuje možné zotavení vzhledem k podstatnému snížení znečištění vody po roce 1989.
 
Grafické přílohy: 
Review: Celosvětové vymírání hmyzích druhů
Zdroj: 
Francisco Sánchez-Bayo, Kris A.G. Wyckhuys (2019) Worldwide decline of the entomofauna: A review of its drivers, Biological Conservation, Volume 232, 2019, Pages 8-27, ISSN 0006-3207, https://doi.org/10.1016/j.biocon.2019.01.020.
Zadal: 
Alena Peltanová (překlad Kateřina Blecherová)