Review: Biodiverzita a fungovaní ekosystémů v „přirozeně sestavených společenstvech“

 

1. KVANTITATIVNÍ ODPOVĚĎ FUNGOVÁNÍ EKOSYSTÉMU NA BIODIVERZITU V PŘIROZENĚ SESTAVENÝCH SPOLEČENSTVECH

 

V rámci tohoto review byla provedena systematická rešerže 258 studií publikovaných do 1.října 2018, které splňovaly následující kritéria - vliv biodiverzity na fungování ekosystému (spíše než naopak) byl statisticky testován v prostředí a ve společenstvu, kde nebyla přímo manipulována biologická rozmanitost a kde alespoň jedna kovarianta souvisela s abiotickými podmínkami a/nebo s funkčním složením společenstva.  Pozornost byla zaměřena především na ekosystémové funkce, kterými jsou produkce biomasy, míra rozkladu odpadu, ukládání organického uhlíku v půdě, stabilita biomasy ve společenstvu, poškození býložravci nebo patogeny, opylení (soubor plodů nebo semen ve vztahu k rozmanitosti opylovačů) a multifunkčnost ekosystému. Společentva ve vybraných studiích nebyla přímo zmanipulována, ačkoli většina z nich nebyla zcela prostá lidských vlivů, mezi něž patří např. činnosti související s těžbou nebo pastvou hospodářských zvířat. Termín „přirozeně sestavené společenstvo“ se proto v celém textu používá pro označení komunit, jejichž uskupení nebylo přímo manipulováno, i když se mohly shromáždit spíše přirozeně než zcela přirozeně.

Na základě těchto kritérií bylo nalezeno 726 publikovaných vztahů BEF v přirozeně sestavených společenstvech. Většina studií byla provedena na severní polokouli, zejména v Severní Americe (61 článků), Evropě (72 článků) a Asii (56 článků). Počty jednotlivých typů studovaných ekosystémů můžete vidět na obrázku, stejně tak i zastoupení ekosystémových funkcí a funkčních skupin.

 

Důkazní bilance pro různé funkce ekosystému:

 

a) produkce biomasy

Teorie naznačuje, že různé mechanismy, včetně rozdělení zdrojů, kompetice či facilitace mohou vést k pozitivním vztahům mezi rozmanitostí určité trofické skupiny a její produkcí biomasy. Metaanalýzy ukázaly, že v experimentálně manipulovaných komunitách jsou takové pozitivní vztahy skutečně rozšířené. U přirozeně shromážděných společenstev byly nalezeny stejné vztahy u lesů mírného pásma,  kde více než polovina studií uvedla pozitivní vztahy mezi druhovou rozmanitostí stromů a produkcí biomasy a mírně méně než polovina uváděných vztahů mezi diverzitou stromů a zásobami biomasy stromů byla rovněž pozitivní. Naproti tomu v tropických lesích byly pozitivní vztahy mezi diverzitou stromů a zásobami biomasy nebo produkcí biomasy přibližně stejně časté jako negativní vztahy a byly převažovány neutrálními. Je možné, že vyšší rozmanitost tropů (kde i nejméně rozmanité porosty obvykle obsahují desítky druhů stromů) znemožňuje detekci jakéhokoli vztahu k produkci biomasy.

V travních porostech bylo nalezeno 102 vztahů mezi diverzitou rostlin a zásobami biomasy nebo její produkcí. Pozitivní vztahy převyšovaly negativní vztahy, ale ještě více vztahů bylo neutrálních. Na experimentálně manipulovaných společenstvech travních porostů pak tato společenstva vykazovala mnohem vyšší podíl výrazně pozitivních vztahů. To naznačuje, že účinek diverzity rostlin na produkci biomasy travních porostů je slabší ve složitých, přirozeně sestavených společenstvech.

V aquatických společenstvech byl nalezen pozitivní vztah mezi diverzitou primárních producentů a biomasou, a to jak v experimentálních studiích, tak i v přirozeně vzniklých komunitách. Dále byl také zaznamenán silně pozitivní vztah mezi diverzitou konzumentů a jejich produkcí biomasy. 

 

b) rozklad odpadu

Rozklad odpadů je klíčový proces umožňující recyklaci uhlíku a živin. Dal by se očekávat negativní vliv diverzity rostlinných odpadů na jejich rozklad, protože větší počet typů odpadů zvyšuje pravděpodobnost, že alespoň jeden z typů nebudou dekompozitoři zpracovávat. Zároveň také můžeme očekávat pozitivní vliv diverzity dekompozitorů na rychlost rozkladu, neboť dojde k rozdělení zdrojů - odpadů mezi různé dekompozitory. Pokud tedy diverzita rostlin podporuje rozmanitost rozkládajících se organismů, může mít diverzita rostlin také nepřímé pozitivní účinky na rychlost rozkladu odpadů. Ovšem studie v přirozeně sestavených společenstvech ukázaly, že pozitivní účinky diverzity rostlin nebo dekompozitorů na rychlost rozkladu nejsou příliš rozšířené, což naznačuje, že ve složitých přírodních systémech fungují  jiné faktory, jako např. abiotické podmínky, které rozklad odpadu ovlivňují.

 

c) ukládání organického uhlíku v půdě

Experimentální studie ukázaly, že pestrá rostlinná společenstva mají vyšší zásoby uhlíku v půdě než méně různorodá společenstva. Naproti tomu studie zkoumající vztahy diverzity rostlin a zásob uhlíku v přirozeně sestavených společenstvech nedospěly k jasným výsledkům, kdy pozitivní vztahy mezi diverzitou rostlin a zásobami uhlíku nebyly nalezeny častěji než negativní.

 

d) stabilita biomasy

Existují různé mechanismy, které vysvětlují pozitivní vztahy mezi různorodostí taxonomické / funkční skupiny a stabilitou biomasy v celém ekosystému, experimentální důkazy pak tyto pozitivní vztahy mezi diverzitou rostlin a stabilitou biomasy rostlinné komunity potvrzují. Výzkum prováděný v přirozeně sestavených komunitách je do značné míry v souladu s experimentálními poznatky, i zde pozitivní vztahy mezi rozmanitostí rostlin a stabilitou biomasy v celé komunitě převažují nad vztahy negativními.

 

e) poškození patogeny či herbivory

Mohli bychom očekávat, že vysoká diverzita společenstva sníží poškození patogenem nebo býložravcem, pokud se tyto patogeny či býložravci specializují pouze na jeden nebo několik hostitelských druhů, neboť vysoká rozmanitost je obvykle spojena s nízkým relativním výskytem každého jednotlivého druhu, což způsobuje tzv. „ředicí účinek“. Důležité ale je, že tento efekt se uplatní pouze u specializovaných patogenů či herbivorů. Pokud se pak na situaci podíváme z obrácené strany, vysoká diverzita herbivorů či patogenů naopak zvýší úroveň poškození ekosystému díky rozdělení zdrojů. Nutno ale poznamenat, že studie se neshodly na jednoznačném závěru, důkaz těchto teorií je spíše smíšený. 

 

f) opylování

Výsledky zkoumaných studií naznačují, že rozmanitost rostlin je pro úspěch opylování méně důležitá než rozmanitost opylovačů. Vysoká biodiverzita opylovačů může zvýšit úspěšnost opylování  z důvodu funkční komplementarity mezi opylovači, vysoká rozmanitost rostlin pak může úspěšnost opylování zvýšit díky menší konkurenci těchto rostlin o opylovače.

 

g) ekosystémová multifunkčnost

Vzhledem k tomu, že s rostoucí biodiverzitou se očekává zvýšení jednotlivých funkcí ekosystémů, lze také očekávat pozitivní reakce multifunkčnosti ekosystému. V experimentálních studiích se tato teorie potvrdila, avšak v přirozeně vzniklých ekosystémech není výsledek tak jednoznačný. Pozitivní účinky biodiverzity na multifunkčnost ekosystému byly nalezeny nejčastěji v ekosystemech mírných lesů, zatímco neutrálními účinky převažují v tropických lesích a mírných travních porostech. 

 

2. RELATIVNÍ VÝZNAM BIODIVERZITY

 

Kromě biodiverzity může být fungování ekosystému ovlivňováno i dalšími faktory, např. klimatickými změnami. To vede k otázce, jak je vlastně vliv biodiverzity na ekosystém důležitý a které její složky jsou vlastně pro fungování ekosystémů klíčové?

 

a) efekt biodiverzity versus abiotické faktory a funkční skladba 

Ukázalo se, že ve většině případů měla změna funkční skladby na fungování ekosystému větší vliv než samotná biodiverzita, avšak relativní  vliv biodiverzity a funčního složení silně závisel na typu ekosystémové funkce (např. účinky funkčního složení byly zvláště důležité při změnách zásob a produkce biomasy). Účinky funkčního složení byly obecně nejsilnější v mírných lesích a travních porostech, zatímco v tropických lesích byla biologická rozmanitost a funkční složení přibližně stejně důležité. Co se týče abiotických podmínek, jejich vliv se také ukázal jako nejdůležitější, ale i zde relativní význam biologické rozmanitosti silně závisel na typu funkce ekosystému. Např. pro produkci biomasy byly ve většině případů abiotické faktory důležitější než biologická rozmanitost. Vzhledem k tomu, že jak abiotické podmínky, tak funkční složení společentva mohou silně ovlivnit fungování ekosystému,je nutné brát je při hodnocení výsledků studií BEF v potaz.

 

b) relativní vliv taxonomické, funkční a fylogenetické diverzity

Aby bylo možné posoudit, který typ biologické diverzity ve studiích nejsilněji ovlivňuje fungování ekosystému, byly jednotlivé typy biodiverzity kategorizovány jako taxonomická rozmanitost (která zohledňuje pouze informace týkající se přítomnosti, hojnosti a identity druhů), funkční rozmanitost (která zahrnuje informace týkající se funkčních vlastností druhů) nebo fylogenetická rozmanitost (která bere v úvahu informace týkající se evolučních vztahů mezi druhy). V případech, kdy byly společně studovány účinky funkční a taxonomické rozmanitosti bylo zjištěno, že účinky funkční diverzity jsou důležitější oproti taxonomické rozmanitosti. Studie, ve kterých bylo možné srovnávat účinky taxonomické a fylogenetické diverzity, byly mnohem vzácnější. U malé (a nesignifikantní) většiny z nich byly účinky fylogenetické rozmanitosti silnější než účinky taxonomické rozmanitosti, ale vzhledem k nízkému počtu studií z toho nelze vyvozovat závěry. Při srovnání účinků funkční a fylogenetické diverzity, výrazně převažovaly případy, kdy byla důležitější funkční rozmanitost. Tedy zdá se, že ve většině případů má funkční diverzita výraznější vliv na fungování ekosystému než taxonomická nebo fylogenetická.

 

c) relativní význam biodiverzity ve větším prostoru

Protože většina studií byla provedena na relativně malém prostoru, je otázkou, zda sledované vztahy budou stejně fungovat i ve výrazně větší lokalitě. Různé teoretické studie předpovídají, že pozitivní vlivy biologické rozmanitosti na fungování ekosystémů by měly být přítomny také na větších lokalitách, ačkoliv ve větším prostorovém měřítku se stávají důležitými i jiné mechanismy. Metaanalýza ukázala, že experimenty s diverzitou rostlin, které proběhly na větším území, ukazují obvykle silnější vztah mezi biodiverzitou a produktivitou, ačkoli je ale nutno poznamenat, že se hodnocené experimenty lišily ve více aspektech. Souhrnně lze říci, že několik dosud publikovaných studií naznačuje, že biodiverzita může být důležitá nejen pro fungování místních ekosystémů, ale také pro větší ekosystémy, ovšem odpověď na tuto otázku vyžaduje ještě mnoho dalších výzkumů.