Květena Britských ostrovů: Epipogium aphyllum Sw.
1. Tento článek poskytuje informace o všech aspektech biologie druhu sklenobýl bezlistý Epipogium aphyllum Sw., které jsou relevantní pro pochopení jeho ekologických vlastností a jeho chování. Hlavní témata jsou prezentována ve standardním rámci Květeny Britských ostrovů (Biological Flora of the British Isles): distribuce, stanoviště, společenstva, reakce na biotické faktory, reakce na prostředí, struktura a fyziologie, fenologie, reprodukční schopnosti, býložravci a nemoci, historie a ochrana.
2. Epipogium aphyllum je mykoheterotrofní bylina, s distribucí, která je v Británii omezena na několik málo bukových a dubových lesů v Chilterns a Welsh Borders. Pozorování jsou vzácná, většinu let nejsou v Británii hlášeny žádné nálezy. Druh je rozšířen v mírném pásmu Euroasie, s vyšší koncentrací záznamů ve Skandinávii a v podhůří Alp.
3. Epipogium aphyllum je nejčastěji nalézán v hlubokém zástinu hustých lesů; protože je zcela bez chlorofylu, je úplně závislý na svých endomykorhizních symbiontech (Inocybe sp.). Autoři pravděpodobně udělali chybu – Roy et al. uvádí, že se jedná o ektomykorhizní symbiózu!!!
4. Biologie rozmnožování je velmi málo popsaná. Pohlavní rozmnožování, ať už entomogamní nebo autogamní, se zdá být neefektivní, neboť plodící rostliny jsou vzácné. Vegetativní rozmnožování se může dít prostřednictvím hlízkovitých útvarů na podzemních výhoncích.
5. Obojí, jak výskyt, tak načasování kvetení, jsou velmi nepředvídatelné. Doba kvetení se uvádí od konce května do časného října. Předpokládá se, že pro spuštění kvetení jsou vhodné vlhké zimy následované teplým létem. Oddenky mohou v podzemí nepozorovaně přežívat po mnoho let.
6. Druh Epipogium aphyllum byl opakovaně popisován jako nejvzácnější britská orchidej. Od prvního záznamu v Anglii v roce 1854 opakovaně mizel na celá desetiletí. Nedávná mezera v pozorování dlouhá více než dvě desetiletí vedla k návrhům k označení druhu jako vyhynulého, ačkoli tento předpoklad byl napadaný statistickým modelováním a vyvrácený objevem jedné rostliny na Welsh Borders v roce 2009. Primární ohrožení tohoto druhu, který se nachází na okraji přirozeného areálu svého rozšíření, zahrnuje odlesňování a degradaci jeho přirozeného prostředí listnatých lesů, stejně jako ošlap, herbivory a změny klimatu. V důsledku toho je možné vyhynutí sklenobýlu bezlistého (Ghost Orchid) ve Velké Británii v blízké budoucnosti považovat stále za pravděpodobné.
Na Britském souostroví, je rozšíření Epipogium aphyllum omezeno na lesy ve dvou malých oblastech v jižní Anglii, v Chiltern Hills a Welsh Borders, které společně pokrývají čtyři kraje (obr. 3): skupina bučin poblíž Marlow, Buckinghamshire a Satwell, Oxfordshire a dubových lesů blízko Tedstone Delamere, Herefordshire a Ludlow, Shropshire. Britská populace představuje nejzápadnější výskyt E. aphyllum v Evropě. Lokality v Chilterns jsou z nadmořské výšky asi 100 m, zatímco na Welsh Borders jsou v rozpětí výšek 90 až 120 m n.m.. Tento druh je v Anglii vnímán jako euroasijský boreálně-montánní prvek.
V mnohem vyšších počtech se vyskytuje (ačkoli zřídka v hojnosti) po celé severní a střední Evropě (obr. 4), táhne se od svého hlavního místa výskytu ve Skandinávii až k Pyrenejím, pohoří Vercors, Alpám, do střední Itálie, severního Řecka a na Krym. V těchto oblastech bývá častěji nalézán ve vysokých nadmořských výškách dosahujících nejméně 1600 metrů v Apeninách a 1800 m v Alpách. Jeho rozšíření pokračuje na východ přes Rusko až na Sibiř a Kamčatku, také do Japonska a na severovýchod Číny a Koreje. Několik málo ojedinělých výskytů bylo zaznamenáno v Himalájích, v jižní Číně a na Tchaj-wanu. Je velmi obtížné určit úplné rozšíření tohoto druhu, protože je viditelný pouze při květu, kvete velmi sporadicky, a i v době květu je velmi nenápadný.
Epipogium aphyllum, rostlina bez chlorofylu, je uzpůsobena pro růst v hlubokém stínu hustého lesa. Patří tedy mezi rostliny, které snesou výrazné zastínění. Z tohoto důvodu je jasně nepříznivě ovlivněna kácením a snižováním zápoje listnatých lesů, v důsledku napadení, jako např. napadení buků václavkou (Armillaria) anebo přírodních katastrof, jako jsou vichřice. Vzhledem k endomykorhizní (autoři pravděpodobně udělali chybu – Roy et al. uvádí, že se jedná o ektomykorhizní symbiózu) povaze houbového symbionta, okolní stromy poskytují úpravou mikroklimatu ochranu nejen samotné orchideji, ale také jí tím zajišťují zdroj živin prostřednictvím vhodného prostředí pro houbového symbionta.
Celý oddenek, s výjimkou vnější buněčné vrstvy a meristému, je silně a trvale infikovaný endomykorhizními (autoři pravděpodobně udělali chybu – Roy et al. uvádí, že se jedná o ektomykorhizní symbiózu) bazidiomycetami a méně často také askomycetami.
S pomocí molekulární analýzy bylo dokázáno, že 75 % zkoumaných rostlin bylo kolonizováno pouze druhy rodu Inocybe. Mikroskopické vyšetření zjistilo malou míru infekce ve výhoncích a hlízkách, což ukazuje na malou pravděpodobnost, že by se houbové kolonie dědily z mateřských rostlin. Pokud se týká udržení a vytrvání druhu, může být mykorhizní symbiont důležitější než opylovači. Houboví symbionti druhu E. aphyllum se liší od jeho předpokládaného sesterské druhu E. roseum nejen taxonomicky (druh E. roseum se pojí s Coprinaceae), ale také ekologicky, E. aphyllum je endomykorhizní (autoři pravděpodobně udělali chybu – Roy et al. uvádí, že se jedná o ektomykorhizní symbiózu) na rozdíl od saprobní E. roseum. Někteří autoři spekulují, že mykorhizní přechod je adaptací na mírné podnebí, kde je méně humusu.
Většina pozemních orchidejí obývajících severní mírné pásmo je běžně schopna strávit jeden rok pod zemí bez vytvoření listů a květů, ale vynechání dvou nebo více po sobě jdoucích let je vzácné. Nevytvoření nadzemních orgánů u obligátních mykoheterotrofů, se může táhnout několik po sobě následujících let, protože tyto rostliny mají jen dvě možnosti – buď zůstat v podzemí nebo vykvést – chybí jim třetí možnost, kterou využívají autotrofní rostliny – vyprodukovat listy, ale nevykvést. O sklenobýlu bezlistém je známo, že se nečekaně znovu objevuje na kontinentálních lokalitách, ze kterých předtím na desetiletí zmizel. Na základě potvrzených pozorování druhu na Britských ostrovech bylo nejdelší období zjevné nepřítomnosti na jedné konkrétní lokalitě 54 let a to mezi roky 1855 a 1909 v Herefordshire, po němž druh nebyl opět uváděn po dalších 44 let. Naopak, na některých švédských lokalitách bylo kvetení zaznamenáno až po 30 po sobě jdoucích letech. Přežívání v podobě podzemních ramet tedy hraje klíčovou roli v přetrvávání tohoto druhu obecně a na Britských ostrovech zejména. Vegetativní rozmnožování hraje při reprodukci důležitou roli, i když jeho mechanismus je nejistý. Předpokládá se, že hlízky, které vznikají na podzemních výhoncích se mohou oddělovat a vytvářet dceřiné rostliny, i když tento proces nebyl dosud pozorován. Tento jev nastává v důsledku narušení půdy nebo vlivem tekoucí vody, což by mohlo vysvětlovat, proč se populace přednostně vyskytují podél údolí. Neúspěšné pokusy o kvetení mají za následek zvýšenou investici v podzemní výběžky, které umožní alternativní nepohlavní rozmnožování, i když toto tvrzení je vysoce spekulativní.
Není známo, které druhy opylují tento druh. Rohrbach (1866) pozoroval dva čmeláky hájové (Bombus lucorum) při návštěvě květu a tvrdil, že jsou oni opylovači sklenobýlu. Opylování čmeláky bylo následně rutinně citované, a to i přesto, že u druhu s tak širokým rozšířením jako má E. aphyllum je pravděpodobné, že má více opylovačů, jejichž frekvence se uvnitř jeho areálu liší. Navrhovaný mechanismus opylování je ten, že hmyz, možná přitahovaný vůní připomínající vanilku nebo banán, přistane na visícím pysku. Je veden k ostruze purpurovými skvrnami na pysku; když se dostane k nektaru v ostruze, couvá zpět a přitom ukroutí brylky z rostella. Voth (1994) fotografoval dva čmeláky rolní (Bombus pascuorum) při návštěvě tří rostlin, ale nebyl schopen potvrdit jejich roli opylovačů, protože brylky nebyly během návštěvy květů odstraněny. Spekuloval, že přítomnost druhu Digitalis grandiflora v blízkosti mohla přilákat opylovače do oblasti, a že ti následně ad hoc navštívili orchideje. Někteří pozorovatelé tvrdí, že údajně nalezli sladké tekutiny v kýlech na pysku, které jsou pro opylovače dráždivé. Nicméně, některé faktory naznačují, že opylení létajícím hmyzem je v nejlepším případě velmi neefektivní. Krátké stonky a nízké osvětlení upřednostňovaných stanovišť činí květy nenápadnými, pysk není k dispozici jako přistávací plocha, a je nabízena jen malá, pokud vůbec nějaká, odměna. Kromě toho, výjimečně dlouhá perioda, během níž dochází ke kvetení, naznačuje větší synchronizaci s klimatickými faktory než s dostupností speciálních opylovačů. Ze zpráv o podzemním kvetení vyplývá možnost opylování prostřednictvím půdní fauny, jako jsou brouci, ale Davies (2010) to zpochybňuje.
Autogamie
Předpokládalo se, že samoopylení je nemožné, vzhledem k umístění brylek pod bliznou v neresupinátním květu (neotočeném), ačkoli kleistogamické opylení uvnitř abnormálně vzpřímených pupenů je považováno za možné. Samoopylení je známé jako dominantní způsob reprodukce druhu E. roseum, i když tento sesterský druh má květ resupinátní.
Tvorba semen
Vzhledem k vzácnosti pohlavního rozmnožování, se plodící rostliny ve volné přírodě vyskytují jen výjimečně, ačkoli některé byly fotografovány. Nicméně, umělé opylení opakovaně způsobuje tvorbu semen. Geitler (1956) zjistil, že tvorba semen je nízká, a nepozoroval žádné rozdíly v plodnosti mezi uměle samoopylenými a mezi sebou sprášenými rostlinami. Někteří autoři naznačují, že i v případě, že dojde k dobrému opylení, tvoří se jen málo semen. Tento zdánlivý paradox může snad být vysvětlen pozorovanou vysokou úmrtností květenství během a/nebo bezprostředně po odkvětu. Nejčastěji je připisována slimákům (a také činnosti člověka, alespoň v Británii), vysušení a/nebo infekci patogenními houbami; zúžení pod základnou květenství (obr. 5) se zdá být zvláště citlivé na infekce.
Obr. č. 1 – Rostliny Epipogium aphyllum v bukovém lese v Buckinghamshire Chilterns, UK.
(a) Rostlina ve stinném prostředí bukového lesa.
(b, f) Zvětšené čelní (b) a boční (f) vyobrazení jediného květu.
(c) Tříkvěté květenství z roku 1978.
(d) Nezralá rostlina se dvěma pupeny.
(e) Tříkvěté květenství z roku 1987, poslední ověřený záznam z dané lokality
(g) Rostlina se dvěma jednokvětými květenstvími, vidět je část oddenku.
Období: (c), 1978, (e), 1987, zbytek, 1986. Obrázky: (a, c, e), Derek Turner Ettlinger, zbytek, Richard Bateman.
Obr. 2 – Rostliny Epipogium aphyllum v převážně jehličnatém lese blízko Hüfingen, v jižním Německu.
(a) Část shluku 10 kvetoucích lodyh nesoucích až šest květů, všechny lodyhy zřejmě pocházejí z jednoho oddenku.
(b) Dvě sousední rostliny ukazují rozdílný stupeň zralosti a velikosti semeníků.
(c) Rozvíjející se nezralé květenství.
(d) Detailní pohled na jedno z květenství.
Obrázky: PeterGasson (všechny 2008).
Obr. 3 – Rozšíření Epipogium aphyllum na Britských ostrovech. Každá tečka představuje alespoň jeden záznam v destikilometrové čtvercové národní síti. Po roce 1970 (černé kolečko), před rokem 1970 (bílé kolečko). Mapped by Colin Harrower, Biological Records Centre, Centre for Ecology and Hydrology,Wallingford, using Dr A.Morton’sDMAP software,mainly fromrecords collected bymembers of the Botanical Society of the British.
Obr. 4 – Euroasijský areál rodu Epipogium v severním mírném pásu (podle Pridgeon et al. 2005).
- Pro možnost psaní komentářů se přihlašte nebo zaregistrujte.
