Vliv stanovištních podmínek (environmental filtering) a přísunu semen (dispersal filtering) na strukturu a diverzitu vegetace podél břehového gradientu

Verze PDF

Autoři se zabývají mírou vlivu stanovištních podmínek (environmental filtering) a přísunu semen (dispersal filtering) na sukcesi a strukturu pobřežních společenstev po rekultivaci tří potoků v Nizozemí. Environmental filtering představuje selekci druhů na stanovišti způsobenou environmentálními podmínkami (vlhkost, záplavy, dostupnost živin). Dispersal filtering pak schopnost propagulí jednotlivých druhů dostat se na stanoviště. Cílem práce je pochopení, jakou měrou se tyto dva faktory podílí na tvorbě pobřežních společenstev. Sukcese byla studována na vlhkostním gradientu směřujícím od břehu potoků do přilehlého svahu. Kolmo na každý potok byly ve vzdálenosti 20 až 25 m založeny tři replikované transekty o pěti plochách. Na každé ploše byl zaznamenáván přirozený přísun semen (dispersal filtering), klíčení semen, přežívání semenáčků, přírodní vývoj vegetace, vlhkost a dostupnost živin (environmental filtering). Plochy byly delší stranou rovnoběžné s břehem, design pokusu a rozložení ploch je patrné z obrázku 1. Sukcese byla sledována po dobu dvou let od provedení rekultivace.
Výsledky prokazují silnou roli stanovištních podmínek i přísunu semen na tvorbu společenstev v raně sukcesních stádiích. Přísun semen do společenstva zřetelně odrážel distribuci druhů, které se zde uchytily, což dokazuje silný vliv dostupnosti semen na počáteční složení společenstva. Struktura v přísunu semen dále vytvářela gradient ve vyvíjející se vegetaci. Množství semen druhů s optimem na vlhčích stanovištích bylo zřetelně vyšší ve vlhčích částech transektů, semena suchomilnějších druhů naopak dominovala na sušších místech dále od břehu. Přestože vliv přísunu semen na strukturu společenstva byl zřetelný, klesal se vzrůstající vlhkostí směrem k okraji břehu. Na přežití a růst druhů měly ve spodních částech transektů zvláště silný efekt záplavy, které naopak představují součást environmental filtering a potvrzují vliv tohoto faktoru. Výstupy ze statistických analýz jsou uvedeny v grafech 1, 2 a 3.

Využitelné výstupy: 
  • Monitoring přirozeného přísunu semen

 
Přísun semen byl zjišťován pomocí pastí o velikosti 25 × 25 cm, vyrobených z umělých travních drnů. Výška štětin byla 1.5 cm a jejich hustota 8 štětin/cm2. Pasti byly krátce po založení pokusu v každé ploše připevněny k povrchu. Všechny pasti byly vyměněny v dubnu a říjnu za nové. V každé pasti byl poté zjištěn počet zachycených semen jednotlivých druhů.
Celkem byla zachycena semena 79 druhů rostlin, přičemž 58 druhů bylo zachyceno více jak v jedné pasti. Přísun semen vykazoval pattern v souvislosti s vlhkostním gradientem a zároveň korespondoval se strukturou vyvíjející se vegetace.

  • Experimentální klíčení, přežívání semenáčků a růst

 
Pro tyto experimenty bylo vybráno 17 běžně se vyskytujících mokřadní druhů rostlin tak, aby druhy reprezentovaly břehový gradient. Semena těchto rostlin byla zakoupena od komerčních dodavatelů, kteří je získali z přírodních populací. Všechna semena byla před klíčením uskladněna v temnu při 4°C.
Pro experimentální klíčení semen byly použity dvě sady síťových klíčidel. Klíčidla byla připevněna k sedimentu ve všech plochách, přičemž jedno klíčidlo obsahovalo 20 semen od každého druhu. Po dvou až třech měsících (v závislosti na počasí) bylo zjišťováno klíčení semen.
Do všech ploch bylo introdukováno 10 semenáčků od každého druhu. Jejich přežívání bylo zkontrolováno nejprve po 2 týdnech a poté po 1, 2 a 3 měsících. Po třech měsících bylo změřeno množství sušené biomasy všech živých částí.
Dostatečné množství dat, které umožnilo porovnat vliv stanovištních podmínek (klíčení semen, přežívání semenáčků) a přísunu semen (přirozený přísun semen) bylo získáno u čtyř druhů rostlin: Glyceria maxima, Lycopus europaeus, Myosotis scorpioides a Ranunculus flammula. Druhově specifický pattern pro jednotlivé sledované proměnné je shrnut v grafu 1.

  • Přirozený vývoj vegetace

 
Přírodní vývoj vegetace byl sledován na trvalých plochách o velikosti 25 × 50 cm v prvním a druhém roce sukcese. Na každé ploše byla zaznamenána v červenci a srpnu procentuální pokryvnost všech druhů rostlin. Pomocí GLMM (generalized linear mixed models), bylo poté testováno jaké proměnné, případně jejich kombinace (přísun semen, přežívání semenáčku...), nejlépe vysvětlují strukturu vegetace (graf 2).

Grafické přílohy: 
Obr. 1: Uspořádání experimentu: A: plocha přírodního vývoje vegetace B: pasti na zachytávání semen C: piezometr D: plocha s introdukovanými semenáčky E: síťové klíčidlo
Graf 1: Pattern jednotlivých druhů podél břehového gradientu po jednom roku sukcese: klíčení semen, přežívání semenáčků, růst semenáčků a přítomnost ve vegetaci. Negativní hodnoty na ose x představují hladinu vody pod povrchem půdy, pozitivní nad povrchem (záplava).
Graf 2: Výsledky GLMM. Vybrané proměnné nebo jejich kombinace vysvětlující přítomnost druhů ve vegetaci v prvním a druhém roce sukcese jsou uspořádány ve sloupcích. (R2) procento vysvětlené variability danou proměnnou, (AIC) informační kritérium. Výběr faktorů s náhodným efektem (v kulatých závorkách) předcházel výběru faktorů s fixním efektem. Transekty, druhy, přísun semen (Arr), klíčivost semen (Germ), přežívání semenáčků (Surv), biomasa semenáčků (Biom) byly přidány na úrovni 1 a 2. Na úrovn
Graf 3a: Patern v počtu druhů v rozdílných společenstvech (semen, semenáčků a vegetace jeden rok po sukcesi) podél vlhkostního gradientu. Negativní hodnoty na ose x představují hladinu vody pod povrchem půdy, pozitivní nad povrchem (záplava).
Graf 3b: Patern v počtu druhů v rozdílných společenstvech (semen, semenáčků a vegetace jeden rok po sukcesi) podél vlhkostního gradientu. Negativní hodnoty na ose x představují hladinu vody pod povrchem půdy, pozitivní nad povrchem (záplava).
Zdroj: 
Fraaije Rob. G.A., et al. 2015. Dispersal versus environmental filtering in a dynamic system: drivers of vegetation patterns and diversity along stream riparian gradients. Journal of Ecology 103: 1634-1646.
Zadal: 
Ondřej Popelka
EEA Grants Investice do rozvoje vzdělávání
Podpořeno grantem z Islandu, Lichtenštejnska a Norska. Supported by grant from Iceland, Liechtenstein and Norway.