Sukcese plžů ve střední Evropě během posledních 15 000 let: hlavní změny s ohledem na enviromentální, prostorový a temporální gradient

Verze PDF
Geografická poloha střední Evropy, která vytváří přechodné pásmo mezi oceánskými a kontinentálními částmi Evropy a mezi Alpami a severními nížinami, ovlivňuje složení mnoha biotických seskupení, což má za následek vysokou regionální druhovou rozmanitost. Středoevropská zóna fungovala v době ledové i jako spojnice mezi východní a západní částí Evropy, vedoucí mezi alpskými a kontinentálními ledovcovými štíty. Výsledkem je setkání téměř všech evropských faunálních prvků a mnoho druhů se v této oblasti vyskytovalo již od počátku středního holocénu. Některé druhy později ustoupily, zatímco další jsou zde stále k nalezení a nynější rozšíření mnoha druhů měkkýšů bylo ovlivněno právě v holocénu.
Od průkopnických dnů paleoekologie byly ulity suchozemských plžů používány k popisu kvartérních změn prostředí, neboť jejich schránky jsou obvykle nejhojnější kvartérní fosílií a to především v oblastech s vápenatým podložím. Navíc ulity plžů lze poměrně snadno identifikovat na druhové úrovni a na rozdíl od zbytků pylu nebo obratlovců se fosilní ulity obvykle nacházejí přímo v místech, kde tito plži žili, takže umožňují konečné územní rozlišení ve výsledné paleoenvironmentální rekonstrukci. Ve střední Evropě probíhal dlouhodobý intenzivní výzkum sukcesí měkkýšů a Česká republika a Slovensko poskytly v rámci střední Evropy zvláště bohatý archiv sukcesí holocénních plžů s více než 300 záznamy. Pro tuto studii bylo vybráno a pomocí radiokarbonového datování analyzováno 91 záznamů sukcesí cílem objasnit hlavní vzorce změn biodiverzity a druhového složení od pozdního glaciálu. Na základě 828 uskupení plžů nalezených ve vzorcích, byly modelovány změny v druhové bohatosti v hlavních ekologických skupinách plžů a zkoumány rozdíly oddělující obecný a místní vývoj napříč výškou a zeměpisnou polohou. 
Využitelné výstupy: 
Na základě analýz byl zjištěn výrazný nárůst jak celkové druhové bohatosti, tak počtu lesních druhů od pozdního glaciálu, s poklesem obého po středním holocénu. Oproti tomu byla zjištěna opačná situace u druhů preferujících otevřenou krajinu a u části xerofilních druhů. Dále se podíl lesních druhů a druhů preferujících otevřenou krajinu obrátil při přechodu pleistocénu na holocén. Změny v druhové bohatosti byly poměrně stabilní napříč studovanou oblastí a nadmořskou výškou, na rozdíl od změn v druhovém složení.
Matice druhů podle lokalit všech vzorků byla analyzována také pomocí vícerozměrného škálování (MDS), kdy se na základě údajích o přítomnosti/nepřítomnosti druhu ukázaly čtyři hlavní vzorce druhového složení. Dvě hlavní změny v druhovém složení byly spojeny s počtem lesních druhů ve vzorku a pozicí lokalit podél směru západ-východ. Třetí hlavní gradient  druhového složení byl spojen se změnou podílu hygrofilních druhů; v opačném směru také s počtem xerofilních druhů. A čtvrtým aspektem pak bylo stáří shromáděných ulit, kdy věk většinou souvisel se čtvrtou osou MDS, která byla dále spojena se zvýšením podílu generalistických druhů.
Hlavní změny druhového složení byly zjištěny směrem z lesních druhů do druhů otevřených stanovišť, jak naznačuje graf o druhové bohatosti lesních druhů podél první osy MDS. Druhá hlavní změna v distribuci druhů je spojena s geografickým přechodem ze Západních Karpat do České vrchoviny. Pozorovaný geografický vzorec je jasně viditelný pouze u lesních druhů, pro které jsou charakteristická teplá období a tak většinou chybí v ledovcových spraších. 
Pozice vzorků podél třetí osy MDS, představující třetí hlavní gradient změn druhového složení, byla spojena se změnami podílu hygrofilních druhů. Je zde vidět, že druhy vlhkých stanovišť (např. Vertigo substiata a P. rubiginosa) mají tendenci se hromadit směrem k pravé straně diagramu, dále se zde uvádí příklady charakteristických druhů pro rané, střední a pozdní holocénní uskupení. Několika druhům, které byly během raného holocénu běžnější než dnes, se podařilo přežít v reliktních populacích v různých azonálních stanovištích až do současnosti. Charakteristické druhy středního holocénu se skládají z druhů, které se objevují na počátku středního holocénu, zejména během období s ideálními lesními podmínkami, ale během času se pak staly méně častými např. i  díky vlivu člověka. Příklady druhů pozdního holocénu jsou uvedeny ve spodní linii. Tyto druhy jsou příklady pozdně holocénních přistěhovalců, kteří se ve většině oblastí objevují kolem atlantického období a přežívají přibližně ve stejné hustotě až do současnosti; liší se však svými ekologickými požadavky. Helicodonta obvoluta je druh z lesů v teplejších oblastech a jeden z mála přísně lesních druhů, které se rozšířily až do západní Evropy. Cepea vindobonensis je charakteristický stepní druh s distribucí soustředěnou na jihovýchodě, kde také obývají suché travní porosty a Pseudotrichia rubiginosa je hygrofilní druh, který upřednostňuje břehy neregulovaných řek. 
Závěrem lze říci, že kromě několika druhů vykazovala převážná většina analyzovaných plžů ve sledovaném období překvapivě stabilní ekologické požadavky a tedy populace se zdají být v posledních 15 000 letech poměrně stabilní. Přesto může analýza ekologických skupin měkkýšů poskytnout užitečný nástroj pro přesnější charakterizaci prostředí v daném čase a místě.
Zdroj: 
Lucie Juřičková, Michal Horsák, Jitka Horáčková, Vojtěch Abraham, Vojen Ložek (2014) Patterns of land-snail succession in Central Europe over the last 15,000 years: main changes along environmental, spatial and temporal gradients, Quaternary Science Reviews, Volume 93, 2014, Pages 155-166, ISSN 0277-3791, https://doi.org/10.1016/j.quascirev.2014.03.019.
Zadal: 
Alena Peltanová (překlad Kateřina Blecherová)
EEA Grants ČEPS EEA Grants Investice do rozvoje vzdělávání
Podpořeno grantem z Islandu, Lichtenštejnska a Norska. Supported by grant from Iceland, Liechtenstein and Norway.